Le Lamiaceae, note anche come Labiate, rappresentano una vasta e affascinante famiglia di piante dicotiledoni simpetele, caratterizzate da fiori tipicamente bilabiati e una notevole diversità ecologica. Questa famiglia trova il suo principale centro di differenziazione nel bacino del Mediterraneo, prosperando in zone degradate della macchia mediterranea, nelle garighe, e su terreni rocciosi, calcarei o sabbiosi. Il nome "Labiate" e l'attuale "Lamiaceae" derivano dalla caratteristica forma della corolla, che ricorda delle "labbra" o "fauci". Plinio il Vecchio, uno dei primi studiosi dell'antichità ad utilizzare il nome, suggeriva un'etimologia dal greco "laimos" (fauci - gola), o forse da "lamos" (larga cavità) o dal nome della regina libica Làmia. Il nome scientifico è stato inizialmente definito come "Labiate" da Antoine Laurent de Jussieu nel 1789 e successivamente perfezionato nell'attuale "Lamiaceae" da Ivan Ivanovič Martinov.
Morfologia Generale delle Lamiaceae
Le Lamiaceae includono principalmente piante erbacee annuali o perenni, ma possono anche presentare forme biologiche camefite, nanofanerofite, cespugliose, arbustive, lianose e, raramente, arboree, come alcune specie indiane quali Colebrookea oppositifolia Sm. e Roylea elegans Wall.. In generale, si tratta di piante xerofite, adattate a climi secchi. L'indumento è spesso pubescente, con peli semplici che contribuiscono all'aspetto generale della pianta.
Il fusto, nella maggioranza delle specie, ha una sezione quadrangolare distintiva, dovuta alla presenza di fasci di collenchima posti nei quattro vertici, mentre le quattro facce sono concave. Raramente si osservano spine all'ascella delle foglie. Le foglie sono disposte in modo opposto, spesso decussate, e possono essere sessili o picciolate. La loro forma è molto varia, da lanceolata a ovata, con bordi interi, lobati o dentati. Un tratto distintivo di molte Lamiaceae è la ricchezza di sostanze aromatiche, prodotte da oli essenziali e canfore, responsabili del caratteristico profumo che emana dalla pianta, in particolare dalle foglie, dal fusto e dagli organi fiorali. Queste sostanze sono elaborate e secrete da peli ghiandolari e grosse ghiandole pluricellulari immerse nel tessuto della foglia.
L'Infiorescenza: Architettura per l'Attrazione degli Impollinatori
Le infiorescenze delle Lamiaceae sono di tipo tirsoide o racemoso, formate da verticilli ascellari sovrapposti. Ogni verticillo è composto da più fiori, solitamente da 2 a 20, disposti circolarmente. Questi fascetti sovrapposti di fiori sono avvolti alla base da due foglie, che possono essere simili a quelle vegetative (foglie fiorali) o di aspetto assai diverso (brattee). L'origine è la stessa, e si possono trovare aspetti intermedi tra foglie fiorali e brattee. In alcuni generi, oltre a queste, sono presenti bratteole più interne e generalmente più piccole. I verticillastri possono essere distanziati o, a causa dell'accorciamento degli internodi, formare una falsa spiga (spicastro) o capolini più o meno densi. Talvolta, l'infiorescenza può diventare dorsoventrale o unilaterale.
Il Calice: Una Struttura Protettiva e Adattata
Il calice è gamosepalo, formato dalla saldatura di cinque sepali. È generalmente più o meno attinomorfo (a volte debolmente zigomorfo), con cinque lobi uguali o subuguali, diritti e lanceolati, o anche triangolari e spinescenti. In alcune specie, il calice si presenta debolmente bilabiato, con i lobi raggruppati in varie configurazioni, come 2/3, 3/2 o 1/4 (in quest'ultimo caso, il lobo posteriore è il più corto). Il calice può presentare appendici, come la scaglia in Scutellaria o la borsetta in alcuni Teucrium, e la fauce può essere chiusa da un anello di peli. È una struttura persistente e spesso, dopo la fecondazione, accrescente. Alcuni generi si distinguono per un calice a 13 o 15 nervi, tipico di piante cespugliose, mentre altri hanno un calice a 10 nervi, comune nelle piante erbacee. La forma del calice può variare, da allargato nella metà superiore con denti eretto-patenti, a cilindrico o conico, allargato dalla base.
La Corolla Bilabiata: Adattamento all'Impollinazione
La corolla, gamopetala e zigomorfa, è la caratteristica più distintiva delle Lamiaceae, da cui deriva il nome della famiglia. Ha la forma di un tubo che si dilata nella parte distale e termina con due evidenti labbra con 5 lobi (struttura tipica 2/3, ma con possibili variazioni). Il labbro superiore (posteriore) è spesso corto o moderatamente allungato, a forma di cappuccio, con bordo intero o smarginato (talvolta mucronato). Sotto questo labbro superiore si trovano di solito le antere. Il labello (labbro inferiore) è piatto e patente, generalmente formato da tre lobi, con quello centrale più grande, sebbene a volte i tre lobi siano uguali.
Il tubo della corolla è spesso munito internamente di un anello di peli, il cosiddetto nettarostegio. Questo anello ha la funzione di impedire l'accesso al nettario a insetti più piccoli e non adatti all'impollinazione, canalizzando gli impollinatori più efficaci verso gli organi riproduttivi. La corolla può essere densamente pubescente.
Sono presenti diverse variazioni a questo schema tipico della corolla. Nei generi Mentha, Lycopus e Ocimum, la corolla è quasi attinomorfa e apparentemente 4mera. Un caso particolare è rappresentato dai generi Ajuga e Teucrium, dove il labbro superiore è assente o ridotto a due denti, mentre il labbro inferiore è 5lobo. Queste modificazioni della corolla riflettono adattamenti specifici per attrarre determinati impollinatori.
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L'Androceo: Diversità negli Stami per la Fecondazione Incrociata
L'androceo delle Lamiaceae è tipicamente didinamo, possedendo quattro stami tutti fertili, inclusi o sporgenti dalle fauci della corolla e posizionati sotto il labbro superiore. Tuttavia, in generi come Lycopus, Salvia, Rosmarinus e Ziziphora, gli stami sono ridotti a due. I filamenti sono adnati alla corolla.
Le antere sono ravvicinate a coppie e possono essere glabre o pubescenti. Le teche sono due (biloculari) e possono essere poco o ben distinte, parallele o divergenti. La deiscenza è longitudinale, raramente a valve. I granuli pollinici sono del tipo da tricolpato a esacolpato.
Un meccanismo notevole per favorire l'impollinazione incrociata si osserva in generi come Salvia, dove le antere mostrano una grande varietà di forme, fino al tipo a bilanciere. In questo caso, il connettivo si sviluppa notevolmente, distanziando le due logge polliniche e formando una sorta di leva. Quando un impollinatore entra nel fiore per raggiungere il nettare, tocca il braccio inferiore del bilanciere, facendo scattare il braccio superiore che deposita il polline sul dorso dell'insetto. Questo meccanismo assicura che il polline venga prelevato da un fiore e depositato su un altro, aumentando le possibilità di fecondazione incrociata. La posizione degli stami rispetto al labbro della corolla varia: possono essere aderenti al labbro inferiore o avvicinati al labbro superiore, con filamenti paralleli o divergenti, e antere sporgenti o convergenti.
Il Gineceo e il Frutto: Dispersione dei Semi
L'ovario, profondamente 4-lobato e supero, è formato da due carpelli saldati (ovario bicarpellare) ed è 4-loculare grazie alla presenza di falsi setti divisori all'interno dei due carpelli. La placentazione è assile. Gli ovuli sono quattro, uno per ogni presunto loculo, con un tegumento e sono tenuinucellati (con la nocella, stadio primordiale dell'ovulo, ridotta a poche cellule). Lo stilo è filiforme e inserito alla base dell'ovario (stilo ginobasico) o capitato. Lo stimma è generalmente bifido.
Il frutto è uno schizocarpo composto da quattro nucule (tetrachenio), o due per aborto delle altre. Le nucule possono essere secche o carnose, arrotondate o alate all'apice, e talvolta piatte e/o troncate. La superficie può essere liscia, glabra, pubescente o tubercolata.La dispersione dei semi (disseminazione) avviene inizialmente per via anemocora, ovvero i semi, cadendo a terra, possono essere trasportati per alcuni metri dal vento. Successivamente, la dispersione è favorita dalla mirmecoria, ovvero da insetti come le formiche. I semi delle Lamiaceae possiedono un'appendice oleosa, gli elaisomi, ricchi di grassi, proteine e zuccheri, che attraggono le formiche durante i loro spostamenti alla ricerca di cibo. Le formiche raccolgono i semi e li trasportano nei loro formicai, contribuendo così alla loro dispersione.
Ecologia e Importanza Economica
Le Lamiaceae sono piante per lo più xerofile e hanno un'ampia diffusione globale, con una notevole concentrazione nei territori circummediterranei, specialmente in quelli orientali, nelle regioni temperate e sui monti tra i tropici. La loro ricchezza in sostanze aromatiche rende molte Labiate di grande importanza economica. Sono ampiamente utilizzate come condimento (rosmarino, basilico, origano, timo, santoreggia, salvia), in profumeria (lavanda, spigo, patchouli), nella produzione di liquori (polio, menta) e in farmacia (menta, timo, melissa, salvia, issopo). Questa famiglia è la fonte per eccellenza di profumi e aromi, ottenuti da oli essenziali e canfore estratti per distillazione. I prodotti derivati, come essenze, acque distillate, tinture e canfore, hanno proprietà stimolanti sulle mucose e sono impiegati come tonici, stomachici e sudoriferi, oltre a impedire o rallentare la fermentazione. L'uso esteso in profumeria e l'impiego per aromatizzare le vivande spiegano la vasta coltivazione di molte specie in giardini e orti in tutto il mondo.
Classificazione e Filogenesi
Le Lamiaceae Martinov, 1820, sono una famiglia di piante spermatofite dicotiledoni appartenente all'ordine delle Lamiales. Le Lamiales, secondo la recente classificazione filogenetica del gruppo APG, appartengono al clade Euasteridi I che, insieme al clade Euasteridi II, forma il gruppo monofiletico Asteridi. Questo gruppo è caratterizzato da fiori con stami epipetali, in numero uguale o inferiore ai lobi della corolla, e un gineceo formato da due carpelli fusi tra loro. All'interno del clade Euasteride I, le Lamiales sono classificate insieme agli ordini Solanales e Gentianales, tutti con fiori a corolla simpetala.
La famiglia Lamiaceae è considerata monofiletica sia da un punto di vista morfologico, per la sua principale sinapomorfia (gli ovuli attaccati lateralmente), sia molecolare, grazie alle analisi filogenetiche sul DNA delle varie specie. Studi recenti hanno contribuito a ridefinire la classificazione interna, suddividendo la famiglia in sottofamiglie e tribù. Ad esempio, la sottofamiglia Viticoideae, in base agli ultimi studi filogenetici, occupa una posizione intermedia tra le sottofamiglie Symphorematoideae e Ajugoideae, sebbene la sua monofilia e la posizione di generi come Vitex siano ancora oggetto di studio. L'età di separazione di questo clade dal resto della famiglia è stimata tra i 30 e i 15 milioni di anni fa.
La comprensione dell'impollinazione nelle Lamiaceae è fondamentale per apprezzare la complessa interazione tra piante e impollinatori, e per riconoscere l'importanza ecologica ed economica di questa variegata famiglia. La corolla bilabiata, con le sue diverse morfologie e adattamenti, rappresenta un esempio eccellente di evoluzione per ottimizzare la riproduzione e la sopravvivenza in diversi ambienti.
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